Bauplan geral dos Crustacea

Os crustáceos estão entre os animais que exibem a maior diversidade de designs corporais e habitats ocupados dentro do filo Arthropoda. A discussão sobre a morfologia e as relações evolutivas do subfilo Crustacea é complexa, com propostas filogenéticas muitas vezes contraditórias, baseadas em dados morfoanatômicos, moleculares, embriológicos e paleontológicos.

O Bauplan (plano corporal) geral dos Crustacea não é suficiente para justificar sua monofilia, pois a estrutura mandibular e o segundo par de antenas são consideradas simplesiomorfias do grupo.

As fontes descrevem a morfologia detalhada em diversos grupos do subfilo Crustacea:

1. Morfologia Ancestral (Hipóteses)

Existem duas propostas principais sobre a ancestralidade morfológica dos Crustacea:

1. A primeira sugere que os primeiros crustáceos possuíam apêndices foliáceos (filódios), utilizados para natação e coleta de alimento em suspensão. Esse design é observado nas formas atuais de cefalocáridos, leptóstracos e muitos branquiópodes.
2. A segunda propõe que os primeiros crustáceos tinham pernas simples, semelhantes a remos, usadas apenas na natação, com a alimentação sendo realizada pelos apêndices cefálicos. Nessa visão, Remipedia é o grupo basal, seguido por Cephalocarida.
3. O fóssil Canadaspis tem sido interpretado como o primeiro crustáceo corretamente identificado, preservando os apêndices.

2. Classe Branchiopoda (Branchiopoda)

Devido à grande diversidade morfológica, é difícil fazer generalizações sobre a forma destes animais, pois não há um caráter único que os defina sem exceções.

• Tagmata: De modo geral, reconhecem-se três tagmata: cabeça, tórax e abdome. É comum ocorrer fusão entre segmentos, o que dificulta a identificação dos tagmata. Somente em Anostraca, o tórax e o abdome são bem distintos.
• Apêndices: Os apêndices são do tipo filopódio, sendo achatados e foliáceos, sem articulações. Os toracópodes (apêndices torácicos) formam fileiras laterais de lobos nos estágios iniciais de desenvolvimento, com os futuros enditos direcionados ventralmente.
  • O número de toracópodes varia amplamente: de 11 a 19 pares em Anostraca, e de 35 a 71 pares em Notostraca.
• Peças Bucais: As mandíbulas são bastante quitinizadas e sem palpo, sendo consideradas as mais primitivas entre os crustáceos, realizando movimentos de moagem. Nos cladóceros predadores, as mandíbulas se modificam em estiletes ou estruturas para morder. O labro é geralmente triangular, móvel e bem desenvolvido, recobrindo a boca.
• Tegumento/Cutícula: O tegumento é formado pela epiderme coberta por cutícula de quitina, cuja espessura é variada. É mais espessa em estruturas como mandíbulas, télson e carapaça, mas provavelmente mais fina nas patas, possibilitando as trocas gasosas. O tegumento pode ter expansões como grânulos, espinhos e cristas.
• Ciclomorfose: Algumas espécies de cladóceros exibem polimorfismo (ciclomorfose), com variação acentuada na forma, incluindo a expansão da cabeça (formando uma ponta ou um elmo, como em Daphnia) e o alongamento de espinhos na carapaça.

3. Classe Ostracoda (Ostracoda)

Os Ostracoda são pequenos crustáceos (0,2 a 30 mm) caracterizados por uma morfologia corporal bastante encurtada.

• Carapaça Externa: A característica externa mais marcante é a carapaça calcificada, bivalve, que recobre totalmente o corpo do animal. As valvas laterais são unidas dorsalmente por uma articulação e por um músculo adutor grande. As valvas podem ser ornamentadas ou esculpidas, mas não exibem linhas de crescimento.
• Corpo e Segmentação: O corpo é achatado lateralmente e encurtado, com a segmentação do tronco tipicamente ausente ou indefinida.
• Apêndices: Possuem um máximo de nove pares de apêndices. A região cefálica tem todos os cinco apêndices bem desenvolvidos. O tórax possui no máximo dois toracômeros. O abdome é vestigial e contém apenas o ânus posterior e uma furca caudal.
• Morfologia Interna: A morfologia interna é reduzida e compactada devido ao seu tamanho, com os sistemas hemal e nervoso reduzidos/compactados.

4. Classe Maxillopoda

Esta classe inclui crustáceos com tronco curto (máximo 10 segmentos, excluindo o télson), com tórax de 6 ou 7 segmentos e abdome de 3 ou 4 segmentos, tipicamente sem apêndices. Uma característica comum é o olho naupliar com apenas três ocelos.

• Copepoda (Morfologia Externa): O corpo pode ser extremamente modificado (especialmente em parasitas). O corpo típico tem uma região anterior arredondada e pode ter um rostro. Uma característica distintiva é a presença de uma articulação que permite a flexão do tronco, localizada entre dois segmentos do tórax, e não entre o tórax e o abdome.
• Cirripedia (Thecostraca): O grupo Thoracica, que são as cracas típicas, é o mais facilmente identificável e preserva características plesiomórficas.
  • Eles podem ter ou não um pedúnculo, que retém resquícios das antenas larvais. O restante do corpo é o capítulo.
  • As cracas sésseis perderam o capítulo.
  • Os Rhizocephala (parasitas internos) são tão especializados que traços característicos de Crustacea ou Arthropoda não são observáveis.

5. Superordem Malacostraca

Os Malacostraca são diferenciados dos demais crustáceos pela presença de uma lacinia mobilis (processo dentiforme) na mandíbula e pelo desenvolvimento dos ovos e jovens em uma bolsa incubadora na fêmea.

Malacostraca | Peracarida (Exemplos: Amphipoda e Isopoda)

Os Peracarida caracterizam-se pelo desenvolvimento direto, no qual os ovos eclodem em juvenis semelhantes aos adultos ou no estágio pós-larval chamado manca. O marsúpio (bolsa incubadora formada por fileiras de cerdas chamadas oostegitos) é fundamental para este desenvolvimento direto.

• Amphipoda:
  • Morfologia básica: Ausência de carapaça cobrindo o pereossomo, primeiro segmento torácico fundido à cabeça (maxilípede), pereossomo com sete segmentos e pereópodes unirremes, e pleópodes desenvolvidos e birremes.
  • A subordem Corophiidea possui antenas longas e robustas e corpo cilíndrico.
  • Os gnatópodes (primeiros dois apêndices torácicos) têm diversas formas relacionadas ao hábito alimentar, podendo ser usados para segurar partículas grandes ou para filtrar partículas finas.
• Isopoda:
  • Diferem dos Amphipoda por apresentarem uma tendência ao achatamento dorsoventral.
  • O pereossomo não tem brânquias.
  • O pleossomo tem cinco segmentos mais um sexto segmento fundido ao télson, formando o pleotélson.
  • Os ramos dos pleópodes são finos e permeáveis, funcionando como órgãos branquiais.

Malacostraca | Eucarida

Os Eucarida (como Decapoda) são caracterizados por uma carapaça completa que se funde a todos os segmentos torácicos, formando um cefalotórax.

• Características Comuns: Têm télson sem ramos caudais, podem ter de nenhum a três apêndices torácicos modificados em maxilípedes e geralmente apresentam olhos compostos pedunculados. As brânquias situam-se na região torácica.
• Decapoda: O nome significa "dez patas". Esta ordem inclui camarões, lagostas, caranguejos e siris.
  • Os decápodes possuem apêndices modificados em cada região do corpo, adaptados a diversas funções.
  • A respiração ocorre por brânquias, que são êxitos coxais torácicos (epipoditos), localizadas nos apêndices torácicos e frequentemente protegidas pela carapaça.

Subclasse Hoplocarida | Ordem Stomatopoda

Os estomatópodes (conhecidos popularmente como "tamarutacas" ou "lagostas-boxeadoras", embora não citados os nomes populares nas fontes disponíveis) são um grupo morfologicamente homogêneo e predador ativo.

• Corpo e Coloração: Apresentam forte competição e são carnívoros obrigatórios. Têm coloração com padrões fortemente brilhantes, variando de verde, azul, vermelho a multicoloridos, podendo ser listrados.
• Pata Raptoriana: A morfologia da pata raptorial está intimamente ligada ao tipo de presa capturada.
  • Garras perfurantes: Possuem dentes longos e curvos no dáctilo, usadas para capturar presas de corpo mole (como vermes e peixes).
  • Garras quebradoras/trituradoras: Têm a base do dáctilo inflada, usada como um martelo para quebrar animais de corpo duro.

Em resumo, a morfologia dos Crustacea é uma complexa tapeçaria de formas, desde o encurtamento bivalve dos Ostracoda até o cefalotórax fusionado dos Eucarida e a bolsa incubadora (marsúpio) que define os Peracarida. Se a morfologia de um artrópode fosse uma caixa de ferramentas, a dos crustáceos seria uma oficina inteira, com cada classe especializada e modificada para seu nicho ambiental particular.